Amphibien [von griech. amphibion = Lurch, als in beiden Elementen, im Wasser und an Land, lebendes Tier (bios = Leben)], Lurche, Amphibia, Klasse der Wirbeltiere mit 3 rezenten Ordnungen ( vgl. Tab. ): Schwanzlurche (Urodela), Blindwühlen (Gymnophiona), beide auch als Urodelomorpha zusammengefaßt, und Froschlurche (Anura). Die Amphibien sind die ursprünglichsten und waren die ersten Tetrapoda (Vierfüßer). Sie haben viele Primitivmerkmale und können aufgrund ihrer Embryonalentwicklung zusammen mit den Fischen als Anamnia den Amniota gegenübergestellt werden.
Anatomische und physiologische Charakteristika: Die Haut der Amphibien ist warzig, rauh und trocken oder, häufiger, glatt und feucht und niemals mit Schuppen, Haaren oder Federn bedeckt. Nur die Haut der Blindwühlen enthält kleine, verborgene Schuppen. Die äußere Schicht wird regelmäßig gehäutet; sie ist so dünn, daß sie keinen Verdunstungsschutz bildet. Charakteristisch sind zahlreiche Drüsen: Schleimdrüsen, die die Haut feucht halten, und Giftdrüsen, deren Sekrete Infektionen verhindern bzw. bei vielen Arten einen Schutz gegen Feinde bilden (Amphibiengifte); die Haut-Alkaloide der Farbfrösche, Kröten, Salamander und vieler anderer Vetreter sind hochwirksame Neurotoxine. Drüsen liegen in der Haut verteilt oder an besonderen Stellen, Hautleisten bzw. Drüsenfeldern, konzentriert. Auffällig sind bei vielen Salamandern, Kröten und manchen Laubfröschen große Ohrdrüsen (Parotoiddrüse) hinter den Augen und über den Ohren. Die Cutis enthält zahlreiche Pigmentzellen. Manche Amphibien gehören zu den farbenprächtigsten Wirbeltieren, und viele Arten sind zu raschem Farbwechsel fähig. Die Haut der Amphibien ist so dünn und über die Arteria cutanea so gut durchblutet, daß sie für den Gasaustausch eine große Bedeutung hat. Außerdem ist sie wichtigstes Organ für den Wasserhaushalt. Amphibien verdunsten an der Luft ständig Wasser. Sie trinken nicht, sondern ersetzen verlorenes Wasser, indem sie an nassen Stellen oder im Wasser dieses über die Haut aufnehmen. Wasser kann in Lymphsäcken unter der Haut und vor allem in der Harnblase gespeichert und durch die Harnblasenwand wieder in den Körper aufgenommen werden. Dieser Prozeß wird durch Hormone der Neurohypophyse, vor allem Arginin-Vasotocin, gesteigert. Die Abhängigkeit der Amphibien vom Wasser wird dadurch verstärkt, daß ihre Exkretionsprodukte (Exkretion) Ammoniak (bei Larven) und Harnstoff sind (Ausnahme: Makifrösche), die in wäßriger Lösung ausgeschieden werden müssen. Amphibien sind im allgemeinen empfindlich gegenüber Meerwasser. Nur wenige Arten (z. B. der asiatische krabbenfressende Frosch, Rana cancrivora, und die einheimischen Kreuz- und Wechselkröten, Bufo calamita und Bufo viridis) tolerieren Brackwasser; sie können den osmotischen Druck ihrer Körperflüssigkeiten durch Anreicherung mit Harnstoff bzw. NaCl (Natriumchlorid) variieren und den intrazellulären osmotischen Druck konstanthalten. Die gleiche Fähigkeit haben Amphibien trockener Biotope; ihr Wasserverlust in trockener Luft ist so hoch wie bei Arten aus feuchten Lebensräumen (Ausnahme: Makifrösche), aber sie tolerieren einen stärkeren Wasserverlust. – Der Blutkreislauf der Amphibien ist ursprünglicher als der Höherer Wirbeltiere (Blutkreislauf). Das Herz hat 2 Vorhöfe; die Kammer ist noch nicht durch eine Scheidewand geteilt, Lungen- und Körperkreislauf sind nur teilweise getrennt. Beide Aortenbögen (Aortenbogen) sind ausgebildet und funktionell. – Im Skelett unterscheiden sich rezente Amphibien von fossilen (Farbtafel Skelett). Der Schädel fossiler Amphibien (Stegocephalia) war kompakt, ähnlich dem der Crossopterygier (Quastenflosser), ihrer wasserlebenden Vorfahren. Bei rezenten Amphibien ist der Schädel abgeflacht und vereinfacht; viele Knochen sind reduziert. Der Schädel wird mit 2 Condyli (Condylus) von nur einem umgestalteten Wirbel, dem Atlas, getragen. Die Wirbel der rezenten Amphibien entstehen auf unterschiedliche Weise. Die hülsenartigen Wirbel der Urodelomorpha werden durch Verknöcherung des die Chorda umgebenden Bindegewebes gebildet; sie entsprechen dem Interzentrum. Die Wirbelkörper der Froschlurche sind knorpelig vorgebildet und entsprechen dem Pleurozentrum. Je nach der Lage der Gelenkpfannen aufeinanderfolgender Wirbel unterscheidet man acoele, procoele, opisthocoele und amphicoele; ihr Vorkommen hat eine große Bedeutung für das System, vor allem der Froschlurche. Die Zahl der Wirbel ist verschieden. Schwanzlurche besitzen zwischen 30 und 100; ihre Zahl kann im Laufe des Lebens zunehmen. Bei Froschlurchen ist die Zahl geringer. Auch die Rippen sind reduziert; am besten sind sie bei Blindwühlen erhalten geblieben. Bei Froschlurchen findet man nur in den ursprünglichen Familien Rippenreste. Schultergürtel und Beckengürtel fehlen bei den beinlosen Blindwühlen. Rezente Amphibien haben an der Hand maximal 4 Finger. – Da Rippen und ein Diaphragma zwischen Brust- und Bauchhöhle fehlen, müssen die einfachen, wenig alveolär gegliederten Lungen (Atmungsorgane) dadurch ventiliert werden, daß Luft vom Mundraum bei geschlossenen Nasenlöchern in die Lunge gepreßt wird. Amphibienlarven und neotene Schwanzlurche atmen mit Kiemen, Lungen, mit der Mundhöhle und über die Haut, adulte Amphibien nur über die 3 letzteren Organe. Bei der Mundhöhlenatmung hebt und senkt sich der Mundboden ständig. Dabei wird die Luft in den Nasen auch olfaktorisch geprüft. Die Bedeutung der Lungenatmung ist temperaturabhängig; bei tiefen Temperaturen, z. B. in kalten Bergbächen oder beim Winterschlaf, kann auf sie verzichtet werden. Die Plethodontidae (lungenlose Salamander) haben die Lungen reduziert. – Der Lebenslauf der Amphibien wird durch ihre wassergebundene Fortpflanzung bestimmt. Die Geschlechter treffen sich zur Eiablage am oder im Wasser. Die von einer Gallerthülle umgebenen Eier werden primär und bei den meisten Froschlurchen äußerlich, im Wasser besamt. Ihnen entschlüpfen fischähnliche, beinlose Larven mit äußeren Kiemen. Erst spät werden in der Metamorphose die Kiemenspalten geschlossen. – Viele Amphibien sind langlebig. Kröten und Geburtshelferkröten wurden in Gefangenschaft bis 30, Feuersalamander bis 50, Riesensalamander bis zu 60 Jahre alt. Amphibien ernähren sich von Insekten, Würmern, kleinen Wirbeltieren, Mollusken und ähnlichem, die mit Hilfe der oft vorn angewachsenen, vorschnellbaren Zunge oder, im Wasser, durch Saugschnappen erbeutet werden. Nur die Larven der meisten Froschlurche, die Kaulquappen, sind phytophag. Amphibien besitzen einfache, homodonte, polyphyodonte Zähne auf den Kieferknochen und am Mundhöhlendach, dem Vomer. Bei rezenten Amphibien haben sie eine ringförmige Schwachzone nahe ihrer Basis. – Sinnesorgane sind gut entwickelte Augen und, vor allem bei Schwanzlurchen, die Geruchsorgane. Wasserlebende Amphibien und ihre Larven besitzen Seitenlinienorgane, die bei einigen (z. B. Krallenfröschen und Wabenkröten) wichtiger als der Gesichtssinn sind. Froschlurche, bei denen die akustische Kommunikation wichtig ist, haben Gehörorgane mit einem äußeren Trommelfell und 2 Mittelohrknochen, der Columella (Stapes) und dem Operculum, das nur bei Amphibien vorkommt. Schwanzlurche besitzen kein Trommelfell; ihre Columella zieht vom Squamosum (Schuppenbein) zum ovalen Fenster. Bei Blindwühlen ist das Mittelohr zurückgebildet; beide nehmen vor allem Substratvibrationen wahr. – Verwandtschaft der Amphibien vgl. Infobox.
Verbreitung: Amphibien haben wegen ihrer Empfindlichkeit gegenüber Meerwasser eine beschränkte Ausbreitungsfähigkeit. Die Schwanzlurche sind holarktisch und in der Regel auf kühle Regionen beschränkt. Nur die Schleuderzungensalamander sind über Mittelamerika in die Neotropis vorgedrungen. Blindwühlen sind circumtropisch verbreitet; die Froschlurche besiedeln alle Kontinente und viele Inseln. Wenige sind anthropogen ausgebreitet worden (z. B. Aga und Krallenfrosch). – Ökologie: Amphibien sind unvollständig ans Landleben angepaßt und meist auf feuchte Lebensräume beschränkt. Viele leben nachtaktiv und entziehen sich so der Gefahr einer Austrocknung. Nur einige wasserlebende und solche des immerfeuchten Regenwaldes sind tagaktiv (z. B. Wasserfrosch, Farbfrösche und Elosiinae). Einige Arten findet man jedoch in fast allen terrestrischen Lebensräumen bis zu Steppen und Halbwüsten (z. B. Schaufelfüße, Wasserreservoirfrösche und Makifrösche), wo sie durch spezielle physiologische und vor allem ethologische Anpassungen leben können. Andere Arten sind durch unterschiedliche Brutpflegemethoden bis zur Viviparie in der Fortpflanzung unabhängig vom Wasser geworden. Dagegen sind manche Amphibien aus verschiedenen Linien zum permanenten Wasserleben übergegangen, bei Schwanzlurchen oft in Zusammenhang mit Neotenie. Amphibien, besonders die arten- und individuenreichen Froschlurche, haben eine große ökologische Bedeutung, einerseits als Predatoren von Insekten, andererseits als Nahrung für viele andere Tiere. – Wirtschaftliche Bedeutung: Als Predatoren von Insekten setzt man vor allem Kröten (z. B. Aga) zur biologischen Schädlingsbekämpfung ein. Große Frösche werden in vielen Ländern gegessen und einige Arten (Amerikanischer Ochsenfrosch, Europäischer Wasserfrosch) sogar in Froschfarmen gezüchtet. Die größte Bedeutung haben Amphibien für die biologische und medizinische Forschung, und große Mengen lebender Amphibien werden als Laboratoriumstiere verwendet. Das Gift mancher Farbfrösche wird von kolumbianischen Indianern zur Herstellung von Giftpfeilen benutzt. Amphibienoocyte, Amphibionten, Darm, Gehirn, Gehörorgane, Häutung, Metamorphose, Nest, Temperaturanpassung, Wirbeltiere (Wirbeltiere I, Wirbeltiere III). Amphibien I , Amphibien II .

P.W.

Lit.: Arnold, E. N., Burton, J. A.: Reptiles and Amphibias of Britain and Europe. London 1978. Cochran, D.M., Wermuth, H.: Amphibien. In: Knaurs Tierreich in Farben. München 1961. Duellman, W.E.: Amphibia species of the world: Additions and corrections. Kansas 1993. Duellman, W.E., Trueb, L.: Biology of Amphibians. New York 1986. Freytag, E.: Klasse Amphibia, Lurche. In: rororo Tierwelt, Urania Tierreich. Hamburg ⁴1974. Freytag, E.: Die Lurche. In: Grzimeks Tierleben. München ²1980. Frost, D.R.: Amphibian species of the world. Kansas 1985. Goin, C.J., Goin, O.B., Zug, G.R.: Introduction to Herpetology. San Francisco ³1978. Milner, A.R.: The relationships and origin of living amphibian. S. 59–102 in: M.J. Benton (ed.): The phylogeny and classification of the tetrapods; vol 1. Oxford 1988. Porter, K.R.: Herpetology. Philadelphia 1972. Webb, J.E., Wallwork, J.A., Elgood, J.H.: Guide to living Amphibians. London 1981.

Amphibien

Ordnungen:

Blindwühlen
(Gymnophiona)
Froschlurche
(Anura)
Schwanzlurche
(Urodela)


Amphibien

System nach Milner:

Amphibia
Lissamphibia
Gymnophiona
Batrachia
Salientia
†Triadobatrachus
Anura
Caudata
†Karaurus
Urodela